opoisomerases dan helicases
Topoisomerase adalah enzim-enzim dengan baik nuklease dan aktivitas ligase . Protein ini mengubah jumlah supercoiling dalam DNA . Beberapa
enzim ini bekerja dengan cara memotong heliks DNA dan memungkinkan satu
bagian untuk memutar , sehingga mengurangi tingkat dari supercoiling ,
enzim kemudian segel istirahat DNA [ 38 ] Jenis-jenis enzim ini mampu
memotong satu helix DNA dan kemudian melewati . untai
kedua DNA melalui istirahat ini , sebelum bergabung kembali heliks . [
110 ] topoisomerase diperlukan untuk banyak proses yang melibatkan DNA ,
seperti replikasi DNA dan transkripsi . [ 39 ]
Helicases adalah protein yang adalah jenis motor molekul . Mereka
menggunakan energi kimia dalam trifosfat nukleosida , terutama ATP ,
untuk memutuskan ikatan hidrogen antara dasar dan bersantai helix ganda
DNA menjadi untai tunggal. [ 111 ] Enzim ini sangat penting untuk
sebagian besar proses di mana enzim perlu untuk mengakses basis DNA .polimerase
Polimerase merupakan enzim yang mensintesis rantai polinukleotida dari trifosfat nukleosida . Urutan produk mereka dibuat berdasarkan rantai - mana polinukleotida disebut template yang ada . Enzim
ini berfungsi dengan berulang kali menambahkan nukleotida ke 3 ' gugus
hidroksil pada akhir rantai polinukleotida tumbuh . Sebagai
konsekuensinya , semua polimerase bekerja di 5 ' ke 3' arah [ 112 ]
Dalam situs aktif enzim tersebut, masuk nukleosida trifosfat basis-
pasang ke template : . Ini memungkinkan polimerase untuk secara akurat
mensintesis untai komplementer dari template mereka . Polimerase diklasifikasikan menurut jenis template yang mereka gunakan .
Pada replikasi DNA , DNA polimerase DNA-dependent membuat salinan dari rantai polinukleotida DNA . Dalam
rangka melestarikan informasi biologis , adalah penting bahwa urutan
basa dalam setiap salinan yang tepat melengkapi urutan basa dalam untai
cetakan . Banyak DNA polimerase memiliki aktivitas proofreading . Di
sini , polimerase mengakui kesalahan sesekali dalam sintesis reaksi
oleh kurangnya perpasangan basa antara nukleotida serasi . Jika
ketidakcocokan terdeteksi , sebuah 3 'to 5 ' kegiatan exonuclease
diaktifkan dan dasar yang salah dihapus . [ 113 ] Pada sebagian besar
organisme , fungsi polimerase DNA di kompleks besar yang disebut
replisome yang berisi beberapa subunit aksesori , seperti klem DNA atau helicases . [ 114 ]
Polimerase DNA -dependent RNA adalah kelas khusus polimerase bahwa salinan urutan dari suatu untai RNA menjadi DNA . Mereka
termasuk reverse transcriptase , yang merupakan enzim virus yang
terlibat dalam infeksi sel oleh retrovirus , dan telomerase , yang
diperlukan untuk replikasi telomere . [ 56 ] [ 115 ] Telomerase adalah
polimerase yang tidak biasa karena mengandung RNA Template sendiri
sebagai bagian dari strukturnya . [ 57 ]
Transkripsi dilakukan oleh RNA polimerase DNA-dependent yang salinan urutan untai DNA menjadi RNA . Untuk mulai menyalin gen , RNA polimerase mengikat urutan DNA yang disebut promotor dan memisahkan untai DNA . Kemudian
salinan urutan gen ke dalam transkrip messenger RNA sampai mencapai
wilayah DNA yang disebut terminator , di mana ia menghentikan dan
melepaskan dari DNA . Seperti
DNA polimerase DNA-dependent manusia , RNA polimerase II , enzim yang
mentranskripsi sebagian besar gen dalam genom manusia , beroperasi
sebagai bagian dari kompleks protein besar dengan beberapa subunit
regulasi dan aksesori . [ 116 ]rekombinasi genetikHolliday Junction.svgHolliday persimpangan coloured.pngStruktur persimpangan Holliday menengah dalam rekombinasi genetik . Keempat untaian DNA yang terpisah berwarna merah, biru , hijau dan kuning . [ 117 ]Informasi lebih lanjut : rekombinasi genetikRekombinasi
melibatkan kerusakan dan bergabung kembali dari dua kromosom ( M dan F )
untuk menghasilkan dua kromosom diatur kembali ( C1 dan C2 ) .
Sebuah
helix DNA biasanya tidak berinteraksi dengan segmen lain dari DNA , dan
sel manusia kromosom yang berbeda bahkan menempati wilayah yang
terpisah dalam inti disebut " wilayah kromosom " . [ 118 ] pemisahan
fisik ini kromosom yang berbeda adalah penting bagi kemampuan DNA untuk berfungsi
sebagai repositori stabil untuk informasi , sebagai salah satu dari
beberapa kali kromosom berinteraksi adalah selama kromosom Crossover
ketika mereka bergabung kembali . Kromosom Crossover adalah ketika dua heliks DNA istirahat , menukar bagian dan kemudian bergabung .
Rekombinasi
memungkinkan kromosom untuk bertukar informasi genetik dan menghasilkan
kombinasi baru gen , yang meningkatkan efisiensi seleksi alam dan dapat
menjadi penting dalam evolusi cepat protein baru . [ 119 ] rekombinasi
genetik juga dapat terlibat dalam perbaikan DNA , terutama di sel menanggapi untai ganda istirahat . [ 120 ]
Bentuk
yang paling umum dari kromosom crossover rekombinasi homolog , di mana
dua kromosom yang terlibat berbagi urutan sangat mirip . Rekombinasi non- homolog dapat merusak sel , karena dapat menghasilkan translokasi kromosom dan kelainan genetik . Reaksi
rekombinasi dikatalisis oleh enzim yang dikenal sebagai recombinases ,
seperti RAD51 . [ 121 ] Langkah pertama dalam rekombinasi adalah
istirahat beruntai ganda disebabkan oleh salah endonuklease atau
kerusakan pada DNA . [ 122 ] Serangkaian langkah-langkah dikatalisis
sebagian oleh
rekombinase kemudian mengarah bergabung dari dua heliks oleh setidaknya
satu persimpangan Holliday , di mana segmen untai tunggal di setiap
heliks anil ke untai komplementer dalam helix lain . The
Holliday junction adalah struktur persimpangan tetrahedral yang dapat
dipindahkan di sepanjang sepasang kromosom , bertukar satu untai yang
lain. Reaksi rekombinasi ini kemudian dihentikan oleh pembelahan persimpangan dan re - ligasi DNA dirilis. [ 123 ]
Jumat, 20 Desember 2013
Interaksi dengan protein
Interaksi dengan protein
Semua fungsi dari DNA tergantung pada interaksi dengan protein . Interaksi protein ini dapat non - spesifik , atau protein dapat mengikat secara khusus untuk urutan DNA tunggal . Enzim juga dapat mengikat DNA dan dari jumlah ini , polimerase bahwa salinan urutan basa DNA di transkripsi dan replikasi DNA sangat penting .
DNA-binding protein
Informasi lebih lanjut : protein DNA -binding
Nucleosome1.png
Interaksi DNA ( ditunjukkan dalam oranye ) dengan histon ( diperlihatkan dengan warna biru ) . Asam amino dasar protein ' mengikat gugus fosfat asam pada DNA .
Protein struktural yang mengikat DNA adalah contoh baik dipahami non - spesifik interaksi DNA - protein . Dalam kromosom , DNA diadakan di kompleks dengan protein struktural . Protein ini mengatur DNA ke dalam struktur kompak yang disebut kromatin . Pada eukariota struktur ini melibatkan DNA mengikat kompleks protein dasar kecil yang disebut histon , sedangkan pada prokariota beberapa jenis protein yang terlibat . [ 95 ] [ 96 ] The histon membentuk kompleks berbentuk cakram disebut nukleosom , yang berisi dua putaran lengkap DNA beruntai ganda melilit permukaannya . Interaksi non - spesifik terbentuk melalui residu dasar dalam membuat ikatan ion histon ke backbone gula - fosfat asam DNA , dan karena itu sebagian besar tergantung pada urutan basa [ 97 ] modifikasi kimia dari residu asam amino esensial ini termasuk metilasi . , fosforilasi dan asetilasi [ 98 ] perubahan kimia mengubah . kekuatan interaksi antara DNA dan histon , membuat DNA lebih atau kurang dapat diakses oleh faktor transkripsi dan mengubah tingkat transkripsi . [ 99 ] Other non - spesifik DNA - mengikat protein dalam kromatin termasuk kelompok protein - mobilitas tinggi , yang mengikat membungkuk atau DNA yang menyimpang . [ 100 ] protein ini penting dalam lentur array nukleosom dan mengatur mereka ke dalam struktur yang lebih besar yang membentuk kromosom . [ 101 ]
Sebuah kelompok yang berbeda dari DNA-binding protein adalah DNA-binding protein yang secara khusus mengikat DNA beruntai tunggal . Pada manusia , protein replikasi A adalah anggota terbaik dipahami dari keluarga ini dan digunakan dalam proses di mana helix ganda dipisahkan , termasuk replikasi DNA , rekombinasi dan perbaikan DNA [ 102 ] Protein ini mengikat tampaknya menstabilkan DNA beruntai tunggal dan . melindunginya dari pembentukan batang - loop atau terdegradasi oleh nucleases .
The lambda represor helix - turn- helix faktor transkripsi terikat dengan target DNA-nya [ 103 ]
Sebaliknya , protein lainnya telah berevolusi untuk mengikat urutan DNA tertentu . Yang paling intensif dipelajari dari ini adalah berbagai faktor transkripsi , yang adalah protein yang mengatur transkripsi . Setiap faktor transkripsi mengikat satu set tertentu urutan DNA dan mengaktifkan atau menghambat transkripsi gen yang memiliki urutan ini dekat dengan promotor mereka . Faktor transkripsi melakukannya dengan dua cara . Pertama , mereka dapat mengikat RNA polimerase bertanggung jawab untuk transkripsi , baik secara langsung atau melalui protein mediator lain , ini menempatkan polimerase pada promotor dan memungkinkan untuk memulai transkripsi [ 104 ] Atau , faktor transkripsi dapat mengikat enzim yang memodifikasi histon di . promotor . Hal ini akan mengubah aksesibilitas template DNA untuk polimerase . [ 105 ]
Sebagai target DNA ini dapat terjadi di seluruh genom suatu organisme , perubahan dalam kegiatan satu jenis faktor transkripsi dapat mempengaruhi ribuan gen [ 106 ] . Akibatnya , protein ini sering target dari proses transduksi sinyal yang mengontrol respon terhadap perubahan lingkungan atau diferensiasi selular dan pengembangan . Kekhasan interaksi faktor transkripsi ini ' dengan DNA berasal dari protein membuat beberapa kontak dengan tepi dasar DNA , yang memungkinkan mereka untuk " membaca " urutan DNA . Sebagian besar basis- interaksi yang dibuat dalam alur utama , di mana basis yang paling dapat diakses . [ 26 ]
Semua fungsi dari DNA tergantung pada interaksi dengan protein . Interaksi protein ini dapat non - spesifik , atau protein dapat mengikat secara khusus untuk urutan DNA tunggal . Enzim juga dapat mengikat DNA dan dari jumlah ini , polimerase bahwa salinan urutan basa DNA di transkripsi dan replikasi DNA sangat penting .
DNA-binding protein
Informasi lebih lanjut : protein DNA -binding
Nucleosome1.png
Interaksi DNA ( ditunjukkan dalam oranye ) dengan histon ( diperlihatkan dengan warna biru ) . Asam amino dasar protein ' mengikat gugus fosfat asam pada DNA .
Protein struktural yang mengikat DNA adalah contoh baik dipahami non - spesifik interaksi DNA - protein . Dalam kromosom , DNA diadakan di kompleks dengan protein struktural . Protein ini mengatur DNA ke dalam struktur kompak yang disebut kromatin . Pada eukariota struktur ini melibatkan DNA mengikat kompleks protein dasar kecil yang disebut histon , sedangkan pada prokariota beberapa jenis protein yang terlibat . [ 95 ] [ 96 ] The histon membentuk kompleks berbentuk cakram disebut nukleosom , yang berisi dua putaran lengkap DNA beruntai ganda melilit permukaannya . Interaksi non - spesifik terbentuk melalui residu dasar dalam membuat ikatan ion histon ke backbone gula - fosfat asam DNA , dan karena itu sebagian besar tergantung pada urutan basa [ 97 ] modifikasi kimia dari residu asam amino esensial ini termasuk metilasi . , fosforilasi dan asetilasi [ 98 ] perubahan kimia mengubah . kekuatan interaksi antara DNA dan histon , membuat DNA lebih atau kurang dapat diakses oleh faktor transkripsi dan mengubah tingkat transkripsi . [ 99 ] Other non - spesifik DNA - mengikat protein dalam kromatin termasuk kelompok protein - mobilitas tinggi , yang mengikat membungkuk atau DNA yang menyimpang . [ 100 ] protein ini penting dalam lentur array nukleosom dan mengatur mereka ke dalam struktur yang lebih besar yang membentuk kromosom . [ 101 ]
Sebuah kelompok yang berbeda dari DNA-binding protein adalah DNA-binding protein yang secara khusus mengikat DNA beruntai tunggal . Pada manusia , protein replikasi A adalah anggota terbaik dipahami dari keluarga ini dan digunakan dalam proses di mana helix ganda dipisahkan , termasuk replikasi DNA , rekombinasi dan perbaikan DNA [ 102 ] Protein ini mengikat tampaknya menstabilkan DNA beruntai tunggal dan . melindunginya dari pembentukan batang - loop atau terdegradasi oleh nucleases .
The lambda represor helix - turn- helix faktor transkripsi terikat dengan target DNA-nya [ 103 ]
Sebaliknya , protein lainnya telah berevolusi untuk mengikat urutan DNA tertentu . Yang paling intensif dipelajari dari ini adalah berbagai faktor transkripsi , yang adalah protein yang mengatur transkripsi . Setiap faktor transkripsi mengikat satu set tertentu urutan DNA dan mengaktifkan atau menghambat transkripsi gen yang memiliki urutan ini dekat dengan promotor mereka . Faktor transkripsi melakukannya dengan dua cara . Pertama , mereka dapat mengikat RNA polimerase bertanggung jawab untuk transkripsi , baik secara langsung atau melalui protein mediator lain , ini menempatkan polimerase pada promotor dan memungkinkan untuk memulai transkripsi [ 104 ] Atau , faktor transkripsi dapat mengikat enzim yang memodifikasi histon di . promotor . Hal ini akan mengubah aksesibilitas template DNA untuk polimerase . [ 105 ]
Sebagai target DNA ini dapat terjadi di seluruh genom suatu organisme , perubahan dalam kegiatan satu jenis faktor transkripsi dapat mempengaruhi ribuan gen [ 106 ] . Akibatnya , protein ini sering target dari proses transduksi sinyal yang mengontrol respon terhadap perubahan lingkungan atau diferensiasi selular dan pengembangan . Kekhasan interaksi faktor transkripsi ini ' dengan DNA berasal dari protein membuat beberapa kontak dengan tepi dasar DNA , yang memungkinkan mereka untuk " membaca " urutan DNA . Sebagian besar basis- interaksi yang dibuat dalam alur utama , di mana basis yang paling dapat diakses . [ 26 ]
Gen dan genom
Gen dan genom
Informasi lebih lanjut : Inti sel , kromatin , Kromosom , Gene , noncoding DNA
DNA genomik erat dan teratur dikemas dalam proses yang disebut kondensasi DNA agar sesuai dengan volume kecil yang tersedia dari sel . Pada eukariota , DNA terletak di inti sel , serta jumlah kecil dalam mitokondria dan kloroplas . Pada prokariota , DNA tersebut diadakan dalam tubuh berbentuk tidak teratur dalam sitoplasma disebut nucleoid tersebut . [ 86 ] Informasi genetik dalam genom diadakan dalam gen , dan set lengkap informasi ini dalam organisme disebut sebagai genotipe . Gen adalah unit hereditas dan merupakan wilayah DNA yang mempengaruhi karakteristik khusus pada suatu organisme . Gen mengandung kerangka baca terbuka yang dapat ditulis, serta urutan peraturan seperti promotor dan enhancer , yang mengontrol transkripsi dari kerangka baca terbuka .
Di banyak spesies , hanya sebagian kecil dari total urutan genom mengkodekan protein . Sebagai contoh, hanya sekitar 1,5 % dari genom manusia terdiri dari protein - coding ekson , dengan lebih dari 50 % dari DNA manusia yang terdiri dari non - coding sekuens berulang . [ 87 ] Alasan untuk kehadiran begitu banyak DNA noncoding dalam genom eukariotik dan perbedaan yang luar biasa dalam ukuran genom , atau C - nilai , antara spesies mewakili teka-teki lama dikenal sebagai " C - nilai enigma " . [ 88 ] Namun, beberapa urutan DNA yang tidak kode protein mungkin masih mengkodekan fungsional non - coding molekul RNA , yang terlibat dalam regulasi ekspresi gen . [ 89 ]
T7 RNA polimerase ( biru) menghasilkan mRNA ( hijau) dari template DNA ( orange ) . [ 90 ]
Beberapa urutan DNA noncoding memainkan peran struktural dalam kromosom . Telomeres dan sentromer biasanya berisi beberapa gen , tetapi penting untuk fungsi dan stabilitas kromosom . [ 57 ] [ 91 ] [ 92 Bentuk berlimpah noncoding DNA pada manusia adalah pseudogen , yang merupakan salinan dari gen yang telah dinonaktifkan oleh mutasi . ] urutan ini biasanya hanya fosil molekuler , meskipun mereka kadang-kadang dapat berfungsi sebagai materi genetik baku untuk penciptaan gen baru melalui proses duplikasi gen dan divergensi . [ 93 ]
Transkripsi dan translasi
Informasi lebih lanjut : Kode Genetik , Transkripsi ( genetika ) , Protein biosintesis
Sebuah gen adalah urutan DNA yang mengandung informasi genetik dan dapat mempengaruhi fenotipe organisme . Dalam gen , urutan basa di sepanjang untai DNA mendefinisikan urutan messenger RNA , yang kemudian mendefinisikan satu atau lebih sekuens protein . Hubungan antara urutan nukleotida gen dan urutan asam amino dari protein ditentukan oleh aturan penerjemahan , dikenal secara kolektif sebagai kode genetik . Kode genetik terdiri dari tiga huruf ' kata-kata ' yang disebut kodon terbentuk dari urutan tiga nukleotida ( misalnya ACT , CAG , TTT ) .
Dalam transkripsi , kodon gen disalin ke RNA oleh RNA polimerase . jual tas murah grosir kerudung murah dompet kulit asli jual bibit pepaya jual jilbab murah eceran dompet kulit pria asli jual dompet wanita grosir Copy RNA ini kemudian diterjemahkan oleh ribosom yang membaca urutan RNA oleh basis - pasangan messenger RNA untuk mentransfer RNA , yang membawa asam amino . Karena ada 4 pangkalan di kombinasi 3 huruf , ada 64 kemungkinan kodon ( 4 ^ 3 kombinasi ) . Ini menyandikan dua puluh asam amino standar , memberikan asam amino yang paling lebih dari satu kodon mungkin. Ada juga tiga ' berhenti ' atau ' omong kosong ' kodon menandakan akhir dari daerah coding , ini adalah TAA , TGA dan kodon TAG .
Replikasi DNA . Helix ganda dibatalkan oleh helikase dan topoisomerase . Selanjutnya, satu polimerase DNA menghasilkan salinan untai terkemuka. DNA polimerase lain berikatan dengan untai tertinggal . Enzim ini membuat segmen terputus-putus ( disebut fragmen Okazaki ) sebelum ligase DNA bergabung dengan mereka bersama-sama .
sahutan
Informasi lebih lanjut : replikasi DNA
Pembelahan sel sangat penting bagi organisme untuk tumbuh , tetapi , ketika sel membelah , harus mereplikasi DNA dalam genom sehingga dua sel anak memiliki informasi genetik yang sama dengan induknya. Struktur untai ganda DNA menyediakan mekanisme sederhana untuk replikasi DNA . Di sini , dua untai dipisahkan dan kemudian urutan DNA komplementer setiap helai yang diciptakan oleh enzim yang disebut DNA polimerase . Enzim ini membuat untai komplementer dengan menemukan dasar yang benar melalui pasangan basa komplementer , dan ikatan itu ke untai asli . Sebagai polimerase DNA hanya dapat memperpanjang untai DNA dalam 5 ' ke 3' arah, mekanisme yang berbeda digunakan untuk menyalin helai antiparalel dari double helix . [ 94 ] Dengan cara ini , dasar pada perintah untai lama yang muncul pada dasar untai baru, dan sel berakhir dengan salinan sempurna dari DNA-nya .
Informasi lebih lanjut : Inti sel , kromatin , Kromosom , Gene , noncoding DNA
DNA genomik erat dan teratur dikemas dalam proses yang disebut kondensasi DNA agar sesuai dengan volume kecil yang tersedia dari sel . Pada eukariota , DNA terletak di inti sel , serta jumlah kecil dalam mitokondria dan kloroplas . Pada prokariota , DNA tersebut diadakan dalam tubuh berbentuk tidak teratur dalam sitoplasma disebut nucleoid tersebut . [ 86 ] Informasi genetik dalam genom diadakan dalam gen , dan set lengkap informasi ini dalam organisme disebut sebagai genotipe . Gen adalah unit hereditas dan merupakan wilayah DNA yang mempengaruhi karakteristik khusus pada suatu organisme . Gen mengandung kerangka baca terbuka yang dapat ditulis, serta urutan peraturan seperti promotor dan enhancer , yang mengontrol transkripsi dari kerangka baca terbuka .
Di banyak spesies , hanya sebagian kecil dari total urutan genom mengkodekan protein . Sebagai contoh, hanya sekitar 1,5 % dari genom manusia terdiri dari protein - coding ekson , dengan lebih dari 50 % dari DNA manusia yang terdiri dari non - coding sekuens berulang . [ 87 ] Alasan untuk kehadiran begitu banyak DNA noncoding dalam genom eukariotik dan perbedaan yang luar biasa dalam ukuran genom , atau C - nilai , antara spesies mewakili teka-teki lama dikenal sebagai " C - nilai enigma " . [ 88 ] Namun, beberapa urutan DNA yang tidak kode protein mungkin masih mengkodekan fungsional non - coding molekul RNA , yang terlibat dalam regulasi ekspresi gen . [ 89 ]
T7 RNA polimerase ( biru) menghasilkan mRNA ( hijau) dari template DNA ( orange ) . [ 90 ]
Beberapa urutan DNA noncoding memainkan peran struktural dalam kromosom . Telomeres dan sentromer biasanya berisi beberapa gen , tetapi penting untuk fungsi dan stabilitas kromosom . [ 57 ] [ 91 ] [ 92 Bentuk berlimpah noncoding DNA pada manusia adalah pseudogen , yang merupakan salinan dari gen yang telah dinonaktifkan oleh mutasi . ] urutan ini biasanya hanya fosil molekuler , meskipun mereka kadang-kadang dapat berfungsi sebagai materi genetik baku untuk penciptaan gen baru melalui proses duplikasi gen dan divergensi . [ 93 ]
Transkripsi dan translasi
Informasi lebih lanjut : Kode Genetik , Transkripsi ( genetika ) , Protein biosintesis
Sebuah gen adalah urutan DNA yang mengandung informasi genetik dan dapat mempengaruhi fenotipe organisme . Dalam gen , urutan basa di sepanjang untai DNA mendefinisikan urutan messenger RNA , yang kemudian mendefinisikan satu atau lebih sekuens protein . Hubungan antara urutan nukleotida gen dan urutan asam amino dari protein ditentukan oleh aturan penerjemahan , dikenal secara kolektif sebagai kode genetik . Kode genetik terdiri dari tiga huruf ' kata-kata ' yang disebut kodon terbentuk dari urutan tiga nukleotida ( misalnya ACT , CAG , TTT ) .
Dalam transkripsi , kodon gen disalin ke RNA oleh RNA polimerase . jual tas murah grosir kerudung murah dompet kulit asli jual bibit pepaya jual jilbab murah eceran dompet kulit pria asli jual dompet wanita grosir Copy RNA ini kemudian diterjemahkan oleh ribosom yang membaca urutan RNA oleh basis - pasangan messenger RNA untuk mentransfer RNA , yang membawa asam amino . Karena ada 4 pangkalan di kombinasi 3 huruf , ada 64 kemungkinan kodon ( 4 ^ 3 kombinasi ) . Ini menyandikan dua puluh asam amino standar , memberikan asam amino yang paling lebih dari satu kodon mungkin. Ada juga tiga ' berhenti ' atau ' omong kosong ' kodon menandakan akhir dari daerah coding , ini adalah TAA , TGA dan kodon TAG .
Replikasi DNA . Helix ganda dibatalkan oleh helikase dan topoisomerase . Selanjutnya, satu polimerase DNA menghasilkan salinan untai terkemuka. DNA polimerase lain berikatan dengan untai tertinggal . Enzim ini membuat segmen terputus-putus ( disebut fragmen Okazaki ) sebelum ligase DNA bergabung dengan mereka bersama-sama .
sahutan
Informasi lebih lanjut : replikasi DNA
Pembelahan sel sangat penting bagi organisme untuk tumbuh , tetapi , ketika sel membelah , harus mereplikasi DNA dalam genom sehingga dua sel anak memiliki informasi genetik yang sama dengan induknya. Struktur untai ganda DNA menyediakan mekanisme sederhana untuk replikasi DNA . Di sini , dua untai dipisahkan dan kemudian urutan DNA komplementer setiap helai yang diciptakan oleh enzim yang disebut DNA polimerase . Enzim ini membuat untai komplementer dengan menemukan dasar yang benar melalui pasangan basa komplementer , dan ikatan itu ke untai asli . Sebagai polimerase DNA hanya dapat memperpanjang untai DNA dalam 5 ' ke 3' arah, mekanisme yang berbeda digunakan untuk menyalin helai antiparalel dari double helix . [ 94 ] Dengan cara ini , dasar pada perintah untai lama yang muncul pada dasar untai baru, dan sel berakhir dengan salinan sempurna dari DNA-nya .
Modifikasi kimia dan kemasan DNA diubah
Modifikasi kimia dan kemasan DNA diubah
Cytosin.svg 5 - Methylcytosine.svg Thymin.svg
sitosin 5 - methylcytosine timin
Struktur sitosin dengan dan tanpa gugus 5 - metil . Deaminasi mengkonversi 5 - methylcytosine menjadi timin .
Modifikasi dasar dan kemasan DNA
Informasi lebih lanjut : metilasi DNA , kromatin renovasi
Ekspresi gen dipengaruhi oleh bagaimana DNA dikemas dalam kromosom , dalam struktur yang disebut kromatin . Modifikasi dasar dapat terlibat dalam kemasan , dengan daerah yang memiliki ekspresi gen rendah atau tidak ada biasanya mengandung tingkat tinggi metilasi basa sitosin . Kemasan DNA dan pengaruhnya terhadap ekspresi gen juga dapat terjadi oleh modifikasi kovalen dari inti protein histon sekitar yang DNA dibungkus dalam struktur kromatin atau yang lain dengan remodeling dilakukan oleh kompleks remodeling kromatin (lihat kromatin renovasi ) . Ada , lebih lanjut , crosstalk antara metilasi DNA dan modifikasi histon , sehingga mereka terkoordinasi dapat mempengaruhi kromatin dan ekspresi gen . [ 64 ]
Sebagai salah satu contoh , metilasi sitosin , menghasilkan 5 - methylcytosine , yang penting untuk inaktivasi X-kromosom [ 65 ] Tingkat rata-rata metilasi bervariasi antara organisme - . Cacing Caenorhabditis elegans memiliki metilasi sitosin , sementara vertebrata memiliki tingkat yang lebih tinggi , sampai dengan 1 % dari DNA mereka mengandung 5 - methylcytosine . [ 66 ] Meskipun pentingnya 5 - methylcytosine , dapat deaminate untuk meninggalkan basis timin , sitosin sehingga alkohol sangat rentan terhadap mutasi . [ 67 ] modifikasi dasar lainnya termasuk metilasi adenin pada bakteri , kehadiran 5 - hydroxymethylcytosine di otak , [ 68 ] dan glikosilasi dari urasil untuk menghasilkan " J - dasar" di kinetoplastids . [ 69 ] [ 70 ]
kerusakan
Informasi lebih lanjut : kerusakan DNA ( alami ) , Mutasi , teori kerusakan DNA penuaan
Sebuah aduk kovalen antara bentuk metabolik aktif dari benzo [ a] pyrene , mutagen utama dalam asap tembakau , dan DNA [ 71 ]
DNA dapat rusak oleh berbagai macam mutagen , yang mengubah urutan DNA . Mutagen termasuk agen pengoksidasi , agen alkylating dan juga energi tinggi radiasi elektromagnetik seperti sinar ultraviolet dan sinar - X . Jenis kerusakan DNA yang dihasilkan tergantung pada jenis mutagen . Misalnya, sinar UV dapat merusak DNA dengan memproduksi dimer timin , yang cross-link antara dasar pirimidin . [ 72 ] Di sisi lain , oksidan seperti radikal bebas atau hidrogen peroksida menghasilkan beberapa bentuk kerusakan , termasuk modifikasi dasar , khususnya dari guanosin , dan istirahat untai ganda [ 73 ] Sebuah sel manusia yang khas berisi sekitar 150.000 pangkalan yang telah mengalami kerusakan oksidatif . . [ 74 ] Dari lesi ini oksidatif , yang paling berbahaya adalah untai ganda istirahat , karena ini sulit untuk memperbaiki dan dapat menghasilkan mutasi titik , sisipan dan penghapusan dari urutan DNA , serta translokasi kromosom . [ 75 ] mutasi ini dapat menyebabkan kanker . Karena keterbatasan yang melekat dalam mekanisme perbaikan DNA , jika manusia hidup cukup lama , mereka akan semua akhirnya mengembangkan kanker . [ 76 ] [ 77 ] kerusakan DNA yang terjadi secara alami , karena proses seluler normal yang menghasilkan spesies oksigen reaktif , kegiatan hidrolitik air seluler , dll, juga sering terjadi . Meskipun sebagian besar kerusakan tersebut diperbaiki , di setiap sel beberapa kerusakan DNA mungkin tetap meskipun tindakan proses perbaikan . Ini kerusakan DNA yang tersisa berakumulasi dengan usia di jaringan postmitotic mamalia . Akumulasi ini tampaknya menjadi penyebab penting dari penuaan . [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]
Banyak mutagen masuk ke dalam ruang antara dua pasangan basa yang berdekatan , ini disebut interkalasi . Kebanyakan intercalators adalah molekul aromatik dan planar ; contoh termasuk bromida ethidium , Acridine , daunomycin , dan doxorubicin . Untuk intercalator agar sesuai antara pasangan basa , basis harus memisahkan , mendistorsi untai DNA oleh unwinding double helix . Hal ini menghambat baik transkripsi dan replikasi DNA , menyebabkan keracunan dan mutasi . [ 81 ] Akibatnya , intercalators DNA mungkin karsinogen , dan dalam kasus thalidomide , teratogen [ 82 ] Lain seperti benzo [ a] pyrene epoksida diol . Dan adduct bentuk aflatoksin DNA yang menyebabkan kesalahan dalam replikasi . [ 83 ] Namun demikian , karena kemampuan mereka untuk menghambat transkripsi DNA dan replikasi , racun serupa lainnya juga digunakan dalam kemoterapi untuk menghambat pertumbuhan sel-sel kanker dengan cepat . [ 84 ]
fungsi biologis
DNA biasanya terjadi sebagai kromosom linier dalam eukariota , dan kromosom melingkar pada prokariota . The set kromosom dalam sel membentuk genom , genom manusia memiliki sekitar 3 miliar pasangan basa DNA disusun menjadi 46 kromosom [ 85 ] Informasi yang dibawa oleh DNA diadakan di urutan potongan DNA yang disebut gen . . Transmisi informasi genetik dalam gen dicapai melalui pasangan basa komplementer . Misalnya, dalam transkripsi , ketika sel menggunakan informasi dalam gen , urutan DNA disalin ke dalam urutan RNA komplementer melalui tarik antara DNA dan RNA nukleotida yang benar . Biasanya , ini salinan RNA kemudian digunakan untuk membuat urutan protein yang cocok dalam proses yang disebut translasi , yang tergantung pada interaksi yang sama antara nukleotida RNA . Dengan cara alternatif , sel mungkin hanya menyalin informasi genetik dalam proses yang disebut replikasi DNA . Rincian fungsi-fungsi ini akan dibahas dalam artikel lain , di sini kita fokus pada interaksi antara DNA dan molekul lain yang memediasi fungsi genom .
Cytosin.svg 5 - Methylcytosine.svg Thymin.svg
sitosin 5 - methylcytosine timin
Struktur sitosin dengan dan tanpa gugus 5 - metil . Deaminasi mengkonversi 5 - methylcytosine menjadi timin .
Modifikasi dasar dan kemasan DNA
Informasi lebih lanjut : metilasi DNA , kromatin renovasi
Ekspresi gen dipengaruhi oleh bagaimana DNA dikemas dalam kromosom , dalam struktur yang disebut kromatin . Modifikasi dasar dapat terlibat dalam kemasan , dengan daerah yang memiliki ekspresi gen rendah atau tidak ada biasanya mengandung tingkat tinggi metilasi basa sitosin . Kemasan DNA dan pengaruhnya terhadap ekspresi gen juga dapat terjadi oleh modifikasi kovalen dari inti protein histon sekitar yang DNA dibungkus dalam struktur kromatin atau yang lain dengan remodeling dilakukan oleh kompleks remodeling kromatin (lihat kromatin renovasi ) . Ada , lebih lanjut , crosstalk antara metilasi DNA dan modifikasi histon , sehingga mereka terkoordinasi dapat mempengaruhi kromatin dan ekspresi gen . [ 64 ]
Sebagai salah satu contoh , metilasi sitosin , menghasilkan 5 - methylcytosine , yang penting untuk inaktivasi X-kromosom [ 65 ] Tingkat rata-rata metilasi bervariasi antara organisme - . Cacing Caenorhabditis elegans memiliki metilasi sitosin , sementara vertebrata memiliki tingkat yang lebih tinggi , sampai dengan 1 % dari DNA mereka mengandung 5 - methylcytosine . [ 66 ] Meskipun pentingnya 5 - methylcytosine , dapat deaminate untuk meninggalkan basis timin , sitosin sehingga alkohol sangat rentan terhadap mutasi . [ 67 ] modifikasi dasar lainnya termasuk metilasi adenin pada bakteri , kehadiran 5 - hydroxymethylcytosine di otak , [ 68 ] dan glikosilasi dari urasil untuk menghasilkan " J - dasar" di kinetoplastids . [ 69 ] [ 70 ]
kerusakan
Informasi lebih lanjut : kerusakan DNA ( alami ) , Mutasi , teori kerusakan DNA penuaan
Sebuah aduk kovalen antara bentuk metabolik aktif dari benzo [ a] pyrene , mutagen utama dalam asap tembakau , dan DNA [ 71 ]
DNA dapat rusak oleh berbagai macam mutagen , yang mengubah urutan DNA . Mutagen termasuk agen pengoksidasi , agen alkylating dan juga energi tinggi radiasi elektromagnetik seperti sinar ultraviolet dan sinar - X . Jenis kerusakan DNA yang dihasilkan tergantung pada jenis mutagen . Misalnya, sinar UV dapat merusak DNA dengan memproduksi dimer timin , yang cross-link antara dasar pirimidin . [ 72 ] Di sisi lain , oksidan seperti radikal bebas atau hidrogen peroksida menghasilkan beberapa bentuk kerusakan , termasuk modifikasi dasar , khususnya dari guanosin , dan istirahat untai ganda [ 73 ] Sebuah sel manusia yang khas berisi sekitar 150.000 pangkalan yang telah mengalami kerusakan oksidatif . . [ 74 ] Dari lesi ini oksidatif , yang paling berbahaya adalah untai ganda istirahat , karena ini sulit untuk memperbaiki dan dapat menghasilkan mutasi titik , sisipan dan penghapusan dari urutan DNA , serta translokasi kromosom . [ 75 ] mutasi ini dapat menyebabkan kanker . Karena keterbatasan yang melekat dalam mekanisme perbaikan DNA , jika manusia hidup cukup lama , mereka akan semua akhirnya mengembangkan kanker . [ 76 ] [ 77 ] kerusakan DNA yang terjadi secara alami , karena proses seluler normal yang menghasilkan spesies oksigen reaktif , kegiatan hidrolitik air seluler , dll, juga sering terjadi . Meskipun sebagian besar kerusakan tersebut diperbaiki , di setiap sel beberapa kerusakan DNA mungkin tetap meskipun tindakan proses perbaikan . Ini kerusakan DNA yang tersisa berakumulasi dengan usia di jaringan postmitotic mamalia . Akumulasi ini tampaknya menjadi penyebab penting dari penuaan . [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]
Banyak mutagen masuk ke dalam ruang antara dua pasangan basa yang berdekatan , ini disebut interkalasi . Kebanyakan intercalators adalah molekul aromatik dan planar ; contoh termasuk bromida ethidium , Acridine , daunomycin , dan doxorubicin . Untuk intercalator agar sesuai antara pasangan basa , basis harus memisahkan , mendistorsi untai DNA oleh unwinding double helix . Hal ini menghambat baik transkripsi dan replikasi DNA , menyebabkan keracunan dan mutasi . [ 81 ] Akibatnya , intercalators DNA mungkin karsinogen , dan dalam kasus thalidomide , teratogen [ 82 ] Lain seperti benzo [ a] pyrene epoksida diol . Dan adduct bentuk aflatoksin DNA yang menyebabkan kesalahan dalam replikasi . [ 83 ] Namun demikian , karena kemampuan mereka untuk menghambat transkripsi DNA dan replikasi , racun serupa lainnya juga digunakan dalam kemoterapi untuk menghambat pertumbuhan sel-sel kanker dengan cepat . [ 84 ]
fungsi biologis
DNA biasanya terjadi sebagai kromosom linier dalam eukariota , dan kromosom melingkar pada prokariota . The set kromosom dalam sel membentuk genom , genom manusia memiliki sekitar 3 miliar pasangan basa DNA disusun menjadi 46 kromosom [ 85 ] Informasi yang dibawa oleh DNA diadakan di urutan potongan DNA yang disebut gen . . Transmisi informasi genetik dalam gen dicapai melalui pasangan basa komplementer . Misalnya, dalam transkripsi , ketika sel menggunakan informasi dalam gen , urutan DNA disalin ke dalam urutan RNA komplementer melalui tarik antara DNA dan RNA nukleotida yang benar . Biasanya , ini salinan RNA kemudian digunakan untuk membuat urutan protein yang cocok dalam proses yang disebut translasi , yang tergantung pada interaksi yang sama antara nukleotida RNA . Dengan cara alternatif , sel mungkin hanya menyalin informasi genetik dalam proses yang disebut replikasi DNA . Rincian fungsi-fungsi ini akan dibahas dalam artikel lain , di sini kita fokus pada interaksi antara DNA dan molekul lain yang memediasi fungsi genom .
Struktur DNA alternatif
Struktur DNA alternatif
Informasi lebih lanjut : Struktur Molekul Asam Nukleat : Sebuah Struktur untuk deoksiribosa Nucleic Acid , model Molekul DNA , dan struktur DNA
DNA ada di banyak kemungkinan konformasi yang mencakup A - DNA , B - DNA , dan bentuk Z - DNA , meskipun , hanya B - DNA dan Z - DNA telah secara langsung diamati dalam organisme fungsional . [ 12 ] The konformasi DNA yang mengadopsi tergantung pada tingkat hidrasi , urutan DNA , jumlah dan arah supercoiling , modifikasi kimia dasar , jenis dan konsentrasi ion logam , serta adanya polyamines dalam larutan . [ 40 ]
Laporan yang diterbitkan pertama A - DNA X - ray pola difraksi - dan juga B - DNA digunakan analisis berdasarkan Patterson mengubah yang disediakan hanya dalam jumlah terbatas informasi struktur serat berorientasi DNA . [ 41 ] [ 42 ] Sebuah analisis alternatif kemudian diusulkan oleh Wilkins et al . , pada tahun 1953 , untuk in vivo B - DNA difraksi sinar-X / hamburan pola serat DNA yang sangat terhidrasi dalam hal kuadrat fungsi Bessel . [ 43 ] dalam jurnal yang sama , James Watson dan Francis Crick disajikan analisis pemodelan molekul mereka dari X - ray pola difraksi DNA untuk menunjukkan bahwa struktur adalah double- helix . [ 6 ]
Meskipun " bentuk B - DNA " yang paling umum di bawah kondisi yang ditemukan dalam sel , [ 44 ] itu bukan konformasi didefinisikan dengan baik tetapi keluarga konformasi DNA terkait [ 45 ] yang terjadi pada tingkat hidrasi tinggi hadir dalam sel-sel hidup . Sesuai difraksi sinar-X dan hamburan pola mereka merupakan ciri khas dari paracrystals molekul dengan tingkat signifikan gangguan . [ 46 ] [ 47 ]
Dibandingkan dengan B - DNA , bentuk A - DNA adalah tangan kanan spiral yang lebih luas , dengan sebuah dangkal , alur kecil lebar dan sempit , alur utama yang lebih dalam . Bentuk A terjadi di bawah kondisi non - fisiologis dalam sampel sebagian dehidrasi DNA , sedangkan dalam sel itu dapat diproduksi dalam pasangan hibrida DNA dan RNA untai , serta di kompleks enzim - DNA . [ 48 ] [ 49 ] Segmen DNA mana dasar telah dimodifikasi secara kimia oleh metilasi dapat mengalami perubahan besar dalam konformasi dan mengadopsi bentuk Z . Di sini , alur berbalik sumbu heliks dalam spiral kidal , kebalikan dari bentuk B lebih umum . [ 50 ] Struktur yang tidak biasa dapat dikenali oleh protein Z - DNA mengikat spesifik dan mungkin terlibat dalam regulasi transkripsi [ 51 ] .
Kimia DNA alternatif
Selama beberapa tahun exobiologists telah mengusulkan adanya bayangan biosfer , biosfer mikroba mendalilkan Bumi yang menggunakan proses biokimia dan molekuler secara radikal berbeda dari kehidupan saat ini dikenal . Salah satu usulan adalah adanya makhluk hidup yang menggunakan arsenik sebagai pengganti fosfor dalam DNA . Sebuah laporan tahun 2010 dari kemungkinan dalam bakteri GFAJ - 1 , diumumkan , [ 52 ] [ 52 ] [ 53 ] meskipun penelitian ini diperdebatkan , [ 53 ] [ 54 ] dan bukti menunjukkan bakteri aktif mencegah penggabungan arsenik ke dalam tulang punggung DNA dan biomolekul lainnya . [ 55 ]
struktur quadruplex
Informasi lebih lanjut : G - quadruplex
Pada ujung kromosom linear adalah daerah khusus DNA yang disebut telomere . Fungsi utama dari daerah ini adalah untuk memungkinkan sel untuk mereplikasi kromosom berakhir dengan menggunakan enzim telomerase , sebagai enzim yang biasanya mereplikasi DNA tidak dapat menyalin ekstrim 3 ' berakhir kromosom . [ 56 ] topi ini kromosom khusus juga membantu melindungi ujung DNA , dan menghentikan sistem perbaikan DNA dalam sel dari memperlakukan mereka sebagai kerusakan yang harus diperbaiki . [ 57 ] pada sel manusia , telomeres biasanya panjang DNA beruntai tunggal yang mengandung beberapa ribu mengulangi urutan TTAGGG sederhana . [ 58 ]
Quadruplex DNA dibentuk oleh pengulangan telomer . Konformasi melingkar dari tulang punggung DNA sangat berbeda dari heliks DNA yang khas . [ 59 ]
Urutan kaya guanin ini dapat menstabilkan ujung kromosom dengan membentuk struktur set ditumpuk unit empat -basa , daripada pasangan basa yang biasa ditemukan dalam molekul DNA lainnya . Di sini , empat basa guanin membentuk pelat datar dan unit-unit empat dasar datar kemudian tumpukan di atas satu sama lain , untuk membentuk struktur G - quadruplex stabil . [ 60 ] Struktur ini distabilkan oleh ikatan hidrogen antara tepi dasar dan chelation dari ion logam di pusat masing-masing unit empat -basa . [ 61 ] struktur lain juga dapat dibentuk , dengan set pusat empat basa yang berasal dari salah satu untai tunggal dilipat di sekitar basis , atau beberapa helai paralel yang berbeda , masing-masing memberikan kontribusi satu dasar untuk struktur pusat.
Selain struktur ditumpuk , telomeres juga membentuk struktur lingkaran besar yang disebut loop telomer , atau T - loop . Di sini, beruntai tunggal ikal DNA di dalam lingkaran panjang distabilkan oleh protein telomer - mengikat. [ 62 ] Pada akhir dari T - lingkaran , DNA telomer beruntai tunggal diselenggarakan ke wilayah DNA beruntai ganda oleh untai telomer mengganggu DNA heliks ganda dan basis pasangan ke salah satu dari dua helai . Struktur triple- stranded ini disebut loop perpindahan atau D - lingkaran . [ 60 ]
Cabang - dna - single.svg Cabang - DNA - multiple.svg
Cabang tunggal Beberapa cabang
DNA bercabang dapat membentuk jaringan yang mengandung beberapa cabang .
DNA bercabang
Informasi lebih lanjut : Branched DNA dan DNA nanoteknologi
Dalam berjumbai DNA terjadi ketika daerah non - komplementer ada di ujung sebaliknya komplementer untai ganda DNA . Namun, bercabang DNA dapat terjadi jika untai ketiga DNA diperkenalkan dan berisi daerah sebelah dapat berhibridisasi dengan daerah berjumbai dari yang sudah ada untai ganda . Meskipun contoh yang paling sederhana dari DNA bercabang hanya melibatkan tiga untai DNA , kompleks yang melibatkan helai tambahan dan beberapa cabang juga mungkin. [ 63 ] DNA Bercabang dapat digunakan dalam nanoteknologi untuk membangun bentuk-bentuk geometris , lihat bagian mengenai penggunaan teknologi di bawah ini .
Informasi lebih lanjut : Struktur Molekul Asam Nukleat : Sebuah Struktur untuk deoksiribosa Nucleic Acid , model Molekul DNA , dan struktur DNA
DNA ada di banyak kemungkinan konformasi yang mencakup A - DNA , B - DNA , dan bentuk Z - DNA , meskipun , hanya B - DNA dan Z - DNA telah secara langsung diamati dalam organisme fungsional . [ 12 ] The konformasi DNA yang mengadopsi tergantung pada tingkat hidrasi , urutan DNA , jumlah dan arah supercoiling , modifikasi kimia dasar , jenis dan konsentrasi ion logam , serta adanya polyamines dalam larutan . [ 40 ]
Laporan yang diterbitkan pertama A - DNA X - ray pola difraksi - dan juga B - DNA digunakan analisis berdasarkan Patterson mengubah yang disediakan hanya dalam jumlah terbatas informasi struktur serat berorientasi DNA . [ 41 ] [ 42 ] Sebuah analisis alternatif kemudian diusulkan oleh Wilkins et al . , pada tahun 1953 , untuk in vivo B - DNA difraksi sinar-X / hamburan pola serat DNA yang sangat terhidrasi dalam hal kuadrat fungsi Bessel . [ 43 ] dalam jurnal yang sama , James Watson dan Francis Crick disajikan analisis pemodelan molekul mereka dari X - ray pola difraksi DNA untuk menunjukkan bahwa struktur adalah double- helix . [ 6 ]
Meskipun " bentuk B - DNA " yang paling umum di bawah kondisi yang ditemukan dalam sel , [ 44 ] itu bukan konformasi didefinisikan dengan baik tetapi keluarga konformasi DNA terkait [ 45 ] yang terjadi pada tingkat hidrasi tinggi hadir dalam sel-sel hidup . Sesuai difraksi sinar-X dan hamburan pola mereka merupakan ciri khas dari paracrystals molekul dengan tingkat signifikan gangguan . [ 46 ] [ 47 ]
Dibandingkan dengan B - DNA , bentuk A - DNA adalah tangan kanan spiral yang lebih luas , dengan sebuah dangkal , alur kecil lebar dan sempit , alur utama yang lebih dalam . Bentuk A terjadi di bawah kondisi non - fisiologis dalam sampel sebagian dehidrasi DNA , sedangkan dalam sel itu dapat diproduksi dalam pasangan hibrida DNA dan RNA untai , serta di kompleks enzim - DNA . [ 48 ] [ 49 ] Segmen DNA mana dasar telah dimodifikasi secara kimia oleh metilasi dapat mengalami perubahan besar dalam konformasi dan mengadopsi bentuk Z . Di sini , alur berbalik sumbu heliks dalam spiral kidal , kebalikan dari bentuk B lebih umum . [ 50 ] Struktur yang tidak biasa dapat dikenali oleh protein Z - DNA mengikat spesifik dan mungkin terlibat dalam regulasi transkripsi [ 51 ] .
Kimia DNA alternatif
Selama beberapa tahun exobiologists telah mengusulkan adanya bayangan biosfer , biosfer mikroba mendalilkan Bumi yang menggunakan proses biokimia dan molekuler secara radikal berbeda dari kehidupan saat ini dikenal . Salah satu usulan adalah adanya makhluk hidup yang menggunakan arsenik sebagai pengganti fosfor dalam DNA . Sebuah laporan tahun 2010 dari kemungkinan dalam bakteri GFAJ - 1 , diumumkan , [ 52 ] [ 52 ] [ 53 ] meskipun penelitian ini diperdebatkan , [ 53 ] [ 54 ] dan bukti menunjukkan bakteri aktif mencegah penggabungan arsenik ke dalam tulang punggung DNA dan biomolekul lainnya . [ 55 ]
struktur quadruplex
Informasi lebih lanjut : G - quadruplex
Pada ujung kromosom linear adalah daerah khusus DNA yang disebut telomere . Fungsi utama dari daerah ini adalah untuk memungkinkan sel untuk mereplikasi kromosom berakhir dengan menggunakan enzim telomerase , sebagai enzim yang biasanya mereplikasi DNA tidak dapat menyalin ekstrim 3 ' berakhir kromosom . [ 56 ] topi ini kromosom khusus juga membantu melindungi ujung DNA , dan menghentikan sistem perbaikan DNA dalam sel dari memperlakukan mereka sebagai kerusakan yang harus diperbaiki . [ 57 ] pada sel manusia , telomeres biasanya panjang DNA beruntai tunggal yang mengandung beberapa ribu mengulangi urutan TTAGGG sederhana . [ 58 ]
Quadruplex DNA dibentuk oleh pengulangan telomer . Konformasi melingkar dari tulang punggung DNA sangat berbeda dari heliks DNA yang khas . [ 59 ]
Urutan kaya guanin ini dapat menstabilkan ujung kromosom dengan membentuk struktur set ditumpuk unit empat -basa , daripada pasangan basa yang biasa ditemukan dalam molekul DNA lainnya . Di sini , empat basa guanin membentuk pelat datar dan unit-unit empat dasar datar kemudian tumpukan di atas satu sama lain , untuk membentuk struktur G - quadruplex stabil . [ 60 ] Struktur ini distabilkan oleh ikatan hidrogen antara tepi dasar dan chelation dari ion logam di pusat masing-masing unit empat -basa . [ 61 ] struktur lain juga dapat dibentuk , dengan set pusat empat basa yang berasal dari salah satu untai tunggal dilipat di sekitar basis , atau beberapa helai paralel yang berbeda , masing-masing memberikan kontribusi satu dasar untuk struktur pusat.
Selain struktur ditumpuk , telomeres juga membentuk struktur lingkaran besar yang disebut loop telomer , atau T - loop . Di sini, beruntai tunggal ikal DNA di dalam lingkaran panjang distabilkan oleh protein telomer - mengikat. [ 62 ] Pada akhir dari T - lingkaran , DNA telomer beruntai tunggal diselenggarakan ke wilayah DNA beruntai ganda oleh untai telomer mengganggu DNA heliks ganda dan basis pasangan ke salah satu dari dua helai . Struktur triple- stranded ini disebut loop perpindahan atau D - lingkaran . [ 60 ]
Cabang - dna - single.svg Cabang - DNA - multiple.svg
Cabang tunggal Beberapa cabang
DNA bercabang dapat membentuk jaringan yang mengandung beberapa cabang .
DNA bercabang
Informasi lebih lanjut : Branched DNA dan DNA nanoteknologi
Dalam berjumbai DNA terjadi ketika daerah non - komplementer ada di ujung sebaliknya komplementer untai ganda DNA . Namun, bercabang DNA dapat terjadi jika untai ketiga DNA diperkenalkan dan berisi daerah sebelah dapat berhibridisasi dengan daerah berjumbai dari yang sudah ada untai ganda . Meskipun contoh yang paling sederhana dari DNA bercabang hanya melibatkan tiga untai DNA , kompleks yang melibatkan helai tambahan dan beberapa cabang juga mungkin. [ 63 ] DNA Bercabang dapat digunakan dalam nanoteknologi untuk membangun bentuk-bentuk geometris , lihat bagian mengenai penggunaan teknologi di bawah ini .
perpasangan basa
perpasangan basa
Informasi lebih lanjut : pair Basis
Dalam helix ganda DNA , setiap jenis nucleobase pada satu untai obligasi dengan hanya satu jenis nucleobase pada untai lainnya . Ini disebut pasangan basa komplementer . Di sini , purin membentuk ikatan hidrogen untuk pirimidin , dengan adenin ikatan hanya untuk timin dalam dua ikatan hidrogen , dan sitosin ikatan hanya untuk guanin dalam tiga ikatan hidrogen . Susunan dua nukleotida yang mengikat bersama-sama di double helix disebut pasangan basa . Sebagai ikatan hidrogen tidak kovalen , mereka dapat rusak dan bergabung kembali dengan relatif mudah . Dua untai DNA dalam heliks ganda sehingga dapat ditarik terpisah seperti ritsleting , baik oleh kekuatan mekanik atau suhu tinggi . [ 27 ] Sebagai hasil dari saling melengkapi ini , semua informasi dalam urutan beruntai ganda heliks DNA digandakan pada setiap untai , yang sangat penting dalam replikasi DNA . Memang , ini interaksi reversibel dan spesifik antara pasangan basa komplementer sangat penting untuk semua fungsi DNA dalam organisme hidup . [ 4 ]
Pasangan basa GC.svg
Pasangan basa AT.svg
Top, sebuah pasangan basa GC dengan tiga ikatan hidrogen . Bawah , sebuah pasangan basa AT dengan dua ikatan hidrogen . Ikatan hidrogen non-kovalen antara pasangan akan ditampilkan sebagai garis putus-putus .
Kedua jenis pasangan basa membentuk perbedaan jumlah ikatan hidrogen , AT membentuk dua ikatan hidrogen , dan GC membentuk tiga ikatan hidrogen ( lihat gambar , kanan) . DNA dengan GC - konten tinggi lebih stabil dari DNA dengan GC - konten rendah.
Seperti disebutkan di atas , molekul DNA yang paling sebenarnya dua untai polimer , terikat bersama dalam mode heliks dengan ikatan nonkovalen ; terdampar struktur ganda ini ( dsDNA ) dipertahankan terutama oleh dasar intrastrand penumpukan interaksi , yang terkuat untuk G , C tumpukan . Dua helai dapat datang terpisah - sebuah proses yang dikenal sebagai melting - untuk membentuk dua molekul DNA beruntai tunggal ( ssDNA ) molekul . Lebur terjadi pada suhu tinggi , rendah garam dan pH tinggi ( pH rendah juga meleleh DNA , tapi karena DNA tidak stabil karena depurination asam , pH rendah jarang digunakan ) .
Stabilitas bentuk dsDNA tidak hanya tergantung pada GC - konten ( % G , C basepairs ) tetapi juga pada urutan (karena penumpukan urutan tertentu ) dan juga panjang ( molekul yang lebih panjang lebih stabil ) . Stabilitas dapat diukur dengan berbagai cara , cara yang umum adalah " suhu leleh " , yang merupakan suhu di mana 50 % dari molekul ds dikonversi ke molekul ss ; mencair suhu tergantung pada kekuatan ion dan konsentrasi DNA . Akibatnya , itu adalah baik persentase pasangan basa GC dan panjang keseluruhan heliks ganda DNA yang menentukan kekuatan hubungan antara dua untai DNA . Heliks DNA panjang dengan GC - konten tinggi memiliki helai kuat berinteraksi , sementara heliks pendek dengan tinggi AT konten memiliki lebih lemah berinteraksi helai . [ 28 ] Dalam biologi , bagian dari heliks ganda DNA yang perlu untuk memisahkan dengan mudah , seperti yang TATAAT kotak Pribnow di beberapa promotor , cenderung memiliki tinggi AT konten , membuat alur lebih mudah untuk memisahkan . [ 29 ]
Di laboratorium , kekuatan interaksi ini dapat diukur dengan mencari suhu yang diperlukan untuk memutus ikatan hidrogen , suhu leleh mereka ( juga disebut nilai Tm ) . Ketika semua pasangan basa dalam DNA helix ganda mencair , untaian terpisah dan ada dalam larutan sebagai dua molekul sepenuhnya independen . Ini untai tunggal DNA molekul ( ssDNA ) tidak memiliki bentuk umum tunggal , tetapi beberapa konformasi lebih stabil daripada yang lain . [ 30 ]
Rasa dan antisense
Informasi lebih lanjut : Rasa ( biologi molekuler )
Urutan DNA yang disebut "rasa " jika urutan yang sama seperti yang dilakukan oleh seorang utusan salinan RNA yang diterjemahkan ke dalam protein [ 31 ] Urutan pada untai berlawanan disebut " antisense " urutan . . Kedua rasa dan antisense urutan bisa berada pada bagian yang berbeda dari untai DNA yang sama ( yaitu kedua untai dapat mengandung arti dan urutan antisense ) . Dalam kedua prokariota dan eukariota , urutan antisense RNA diproduksi , tetapi fungsi RNA ini tidak sepenuhnya jelas . [ 32 ] Salah satu usulan adalah bahwa RNA antisense terlibat dalam mengatur ekspresi gen melalui RNA - RNA pasangan basa . [ 33 ]
Sebuah urutan DNA beberapa di prokariota dan eukariota , dan lebih dalam plasmid dan virus , mengaburkan perbedaan antara rasa dan untai antisense dengan memiliki tumpang tindih gen . [ 34 ] Dalam kasus ini , beberapa urutan DNA melakukan tugas ganda , encoding satu protein ketika membaca bersama satu untai , dan protein kedua ketika membaca dalam arah yang berlawanan sepanjang untai lainnya . Pada bakteri , tumpang tindih ini mungkin terlibat dalam regulasi transkripsi gen , [ 35 ] sedangkan pada virus , tumpang tindih gen meningkatkan jumlah informasi yang dapat dikodekan dalam genom virus kecil . [ 36 ]
supercoiling
Informasi lebih lanjut : supercoil DNA
DNA bisa diputar seperti tali dalam proses yang disebut supercoiling DNA . Dengan DNA dalam " santai " negara , untai biasanya lingkaran poros dari helix ganda setiap 10,4 pasangan basa sekali , tetapi jika DNA memutar helai menjadi lebih erat atau lebih longgar luka . [ 37 ] Jika DNA dipelintir dalam arah helix , ini adalah supercoiling positif , dan dasar diselenggarakan lebih erat bersama-sama . Jika mereka memutar ke arah yang berlawanan , ini adalah supercoiling negatif , dan dasar datang terpisah lebih mudah . Di alam , sebagian besar DNA memiliki supercoiling negatif sedikit yang diperkenalkan oleh enzim yang disebut topoisomerase . [ 38 ] Enzim ini juga diperlukan untuk meringankan tekanan memutar diperkenalkan ke untai DNA selama proses seperti transkripsi dan replikasi DNA . [ 39 ]
Informasi lebih lanjut : pair Basis
Dalam helix ganda DNA , setiap jenis nucleobase pada satu untai obligasi dengan hanya satu jenis nucleobase pada untai lainnya . Ini disebut pasangan basa komplementer . Di sini , purin membentuk ikatan hidrogen untuk pirimidin , dengan adenin ikatan hanya untuk timin dalam dua ikatan hidrogen , dan sitosin ikatan hanya untuk guanin dalam tiga ikatan hidrogen . Susunan dua nukleotida yang mengikat bersama-sama di double helix disebut pasangan basa . Sebagai ikatan hidrogen tidak kovalen , mereka dapat rusak dan bergabung kembali dengan relatif mudah . Dua untai DNA dalam heliks ganda sehingga dapat ditarik terpisah seperti ritsleting , baik oleh kekuatan mekanik atau suhu tinggi . [ 27 ] Sebagai hasil dari saling melengkapi ini , semua informasi dalam urutan beruntai ganda heliks DNA digandakan pada setiap untai , yang sangat penting dalam replikasi DNA . Memang , ini interaksi reversibel dan spesifik antara pasangan basa komplementer sangat penting untuk semua fungsi DNA dalam organisme hidup . [ 4 ]
Pasangan basa GC.svg
Pasangan basa AT.svg
Top, sebuah pasangan basa GC dengan tiga ikatan hidrogen . Bawah , sebuah pasangan basa AT dengan dua ikatan hidrogen . Ikatan hidrogen non-kovalen antara pasangan akan ditampilkan sebagai garis putus-putus .
Kedua jenis pasangan basa membentuk perbedaan jumlah ikatan hidrogen , AT membentuk dua ikatan hidrogen , dan GC membentuk tiga ikatan hidrogen ( lihat gambar , kanan) . DNA dengan GC - konten tinggi lebih stabil dari DNA dengan GC - konten rendah.
Seperti disebutkan di atas , molekul DNA yang paling sebenarnya dua untai polimer , terikat bersama dalam mode heliks dengan ikatan nonkovalen ; terdampar struktur ganda ini ( dsDNA ) dipertahankan terutama oleh dasar intrastrand penumpukan interaksi , yang terkuat untuk G , C tumpukan . Dua helai dapat datang terpisah - sebuah proses yang dikenal sebagai melting - untuk membentuk dua molekul DNA beruntai tunggal ( ssDNA ) molekul . Lebur terjadi pada suhu tinggi , rendah garam dan pH tinggi ( pH rendah juga meleleh DNA , tapi karena DNA tidak stabil karena depurination asam , pH rendah jarang digunakan ) .
Stabilitas bentuk dsDNA tidak hanya tergantung pada GC - konten ( % G , C basepairs ) tetapi juga pada urutan (karena penumpukan urutan tertentu ) dan juga panjang ( molekul yang lebih panjang lebih stabil ) . Stabilitas dapat diukur dengan berbagai cara , cara yang umum adalah " suhu leleh " , yang merupakan suhu di mana 50 % dari molekul ds dikonversi ke molekul ss ; mencair suhu tergantung pada kekuatan ion dan konsentrasi DNA . Akibatnya , itu adalah baik persentase pasangan basa GC dan panjang keseluruhan heliks ganda DNA yang menentukan kekuatan hubungan antara dua untai DNA . Heliks DNA panjang dengan GC - konten tinggi memiliki helai kuat berinteraksi , sementara heliks pendek dengan tinggi AT konten memiliki lebih lemah berinteraksi helai . [ 28 ] Dalam biologi , bagian dari heliks ganda DNA yang perlu untuk memisahkan dengan mudah , seperti yang TATAAT kotak Pribnow di beberapa promotor , cenderung memiliki tinggi AT konten , membuat alur lebih mudah untuk memisahkan . [ 29 ]
Di laboratorium , kekuatan interaksi ini dapat diukur dengan mencari suhu yang diperlukan untuk memutus ikatan hidrogen , suhu leleh mereka ( juga disebut nilai Tm ) . Ketika semua pasangan basa dalam DNA helix ganda mencair , untaian terpisah dan ada dalam larutan sebagai dua molekul sepenuhnya independen . Ini untai tunggal DNA molekul ( ssDNA ) tidak memiliki bentuk umum tunggal , tetapi beberapa konformasi lebih stabil daripada yang lain . [ 30 ]
Rasa dan antisense
Informasi lebih lanjut : Rasa ( biologi molekuler )
Urutan DNA yang disebut "rasa " jika urutan yang sama seperti yang dilakukan oleh seorang utusan salinan RNA yang diterjemahkan ke dalam protein [ 31 ] Urutan pada untai berlawanan disebut " antisense " urutan . . Kedua rasa dan antisense urutan bisa berada pada bagian yang berbeda dari untai DNA yang sama ( yaitu kedua untai dapat mengandung arti dan urutan antisense ) . Dalam kedua prokariota dan eukariota , urutan antisense RNA diproduksi , tetapi fungsi RNA ini tidak sepenuhnya jelas . [ 32 ] Salah satu usulan adalah bahwa RNA antisense terlibat dalam mengatur ekspresi gen melalui RNA - RNA pasangan basa . [ 33 ]
Sebuah urutan DNA beberapa di prokariota dan eukariota , dan lebih dalam plasmid dan virus , mengaburkan perbedaan antara rasa dan untai antisense dengan memiliki tumpang tindih gen . [ 34 ] Dalam kasus ini , beberapa urutan DNA melakukan tugas ganda , encoding satu protein ketika membaca bersama satu untai , dan protein kedua ketika membaca dalam arah yang berlawanan sepanjang untai lainnya . Pada bakteri , tumpang tindih ini mungkin terlibat dalam regulasi transkripsi gen , [ 35 ] sedangkan pada virus , tumpang tindih gen meningkatkan jumlah informasi yang dapat dikodekan dalam genom virus kecil . [ 36 ]
supercoiling
Informasi lebih lanjut : supercoil DNA
DNA bisa diputar seperti tali dalam proses yang disebut supercoiling DNA . Dengan DNA dalam " santai " negara , untai biasanya lingkaran poros dari helix ganda setiap 10,4 pasangan basa sekali , tetapi jika DNA memutar helai menjadi lebih erat atau lebih longgar luka . [ 37 ] Jika DNA dipelintir dalam arah helix , ini adalah supercoiling positif , dan dasar diselenggarakan lebih erat bersama-sama . Jika mereka memutar ke arah yang berlawanan , ini adalah supercoiling negatif , dan dasar datang terpisah lebih mudah . Di alam , sebagian besar DNA memiliki supercoiling negatif sedikit yang diperkenalkan oleh enzim yang disebut topoisomerase . [ 38 ] Enzim ini juga diperlukan untuk meringankan tekanan memutar diperkenalkan ke untai DNA selama proses seperti transkripsi dan replikasi DNA . [ 39 ]
Ikatan hidrogen ditampilkan sebagai garis putus-putus
properti
Struktur kimia DNA . Ikatan hidrogen ditampilkan sebagai garis putus-putus .
DNA adalah polimer panjang yang terbuat dari unit berulang yang disebut nukleotida . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] DNA pertama kali diidentifikasi dan diisolasi oleh Friedrich Miescher dan struktur helix ganda DNA pertama kali ditemukan oleh James Watson dan Francis Crick . Struktur DNA semua spesies terdiri dari dua rantai heliks masing-masing melingkar putaran sumbu yang sama , dan masing-masing dengan pitch dari 34 angstrom ( 3.4 nanometer ) dan radius 10 angstrom ( 1,0 nanometer ) . [ 6 ] Menurut penelitian lain , ketika diukur dalam larutan tertentu , rantai DNA diukur 22 hingga 26 angstrom lebar ( 2,2-2,6 nanometer ) , dan satu unit nukleotida 3,3 Å diukur ( 0,33 nm) panjang . [ 7 ] Meskipun setiap unit berulang individu sangat kecil , polimer DNA dapat akan molekul yang sangat besar yang berisi jutaan nukleotida . Sebagai contoh, kromosom manusia terbesar , kromosom nomor 1 , terdiri dari sekitar 220 juta pasangan basa [ 8 ] dan 85 mm panjang .
Dalam organisme hidup DNA biasanya tidak ada sebagai molekul tunggal , tapi [ 9 ], bukan sebagai sepasang molekul yang dipegang erat bersama-sama. [ 10 ] Kedua untaian panjang menjalin seperti anggur , dalam bentuk heliks ganda . Mengulangi nukleotida mengandung kedua segmen tulang punggung dari molekul , yang memegang rantai bersama-sama , dan nucleobase , yang berinteraksi dengan untai DNA lainnya di helix . Sebuah nucleobase terkait dengan gula disebut nukleosida dan basis terkait dengan gula dan satu atau lebih gugus fosfat disebut nukleotida . Sebuah polimer yang terdiri dari beberapa nukleotida terkait ( seperti dalam DNA ) disebut polinukleotida a . [ 11 ]
Tulang punggung dari untai DNA terbuat dari bolak residu fosfat dan gula . [ 12 ] Gula dalam DNA adalah 2 - deoksiribosa , yang merupakan pentosa ( lima karbon ) gula . Gula bergabung bersama oleh gugus fosfat yang membentuk ikatan fosfodiester antara atom karbon ketiga dan kelima dari cincin gula yang berdekatan . Obligasi asimetris ini berarti sebuah untai DNA memiliki arah . Dalam double helix arah nukleotida dalam satu untai berlawanan dengan arah mereka dalam untai lainnya : helai antiparalel . Ujung-ujung asimetris untai DNA disebut 5 ' ( lima prime ) dan 3 ' ( tiga perdana ) berakhir , dengan ujung 5 ' memiliki gugus fosfat terminal dan 3 ' mengakhiri gugus hidroksil terminal . Salah satu perbedaan utama antara DNA dan RNA adalah gula , dengan 2 - deoksiribosa pada DNA digantikan oleh alternatif pentosa gula ribosa pada RNA . [ 10 ]
Satu bagian dari DNA . Basis terletak horizontal antara dua untai spiral . [ 13 ] ( versi animasi ) .
The DNA helix ganda distabilkan terutama oleh dua kekuatan : . Ikatan hidrogen antara nukleotida dan basis - susun interaksi antara nucleobases aromatik [ 14 ] Dalam lingkungan berair sel , obligasi π terkonjugasi basa nukleotida menyelaraskan tegak lurus terhadap sumbu DNA molekul , meminimalkan interaksi mereka dengan shell solvasi dan oleh karena itu , energi bebas Gibbs . Empat basa yang ditemukan pada DNA adalah adenin ( disingkat A ) , sitosin ( C ) , guanin ( G ) dan timin ( T ) . Keempat basa yang melekat pada gula / fosfat untuk membentuk nukleotida lengkap , seperti yang ditunjukkan untuk monofosfat adenosin .
klasifikasi nucleobase
The nucleobases diklasifikasikan menjadi dua jenis : purin , A dan G , yang menyatu lima dan senyawa heterosiklik beranggota enam , dan pirimidin , cincin beranggota enam C dan T. [ 10 ] Sebuah nucleobase pirimidin kelima , urasil ( U ) , biasanya mengambil tempat timin pada RNA dan berbeda dari timin dengan kurang gugus metil pada cincin tersebut . Selain RNA dan DNA sejumlah besar buatan analog asam nukleat juga telah dibuat untuk mempelajari sifat asam nukleat , atau untuk digunakan dalam bioteknologi . [ 15 ]
Urasil biasanya tidak ditemukan dalam DNA , yang terjadi hanya sebagai produk pemecahan dari sitosin . Namun di sejumlah bakteriofag - bakteriofag Bacillus subtilis PBS1 dan PBS2 dan Yersinia bakteriofag PIR1 - 37 - . Timin telah diganti dengan urasil [ 16 ]
Basis J ( beta - d - glucopyranosyloxymethyluracil ) , bentuk modifikasi dari urasil , juga ditemukan di sejumlah organisme : the flagelata Diplonema dan Euglena , dan semua kinetoplastid genera [ 17 ] Biosintesis J terjadi dalam dua langkah : pertama di langkah timidin tertentu dalam DNA diubah menjadi hydroxymethyldeoxyuridine ; . dalam HOMedU kedua glikosilasi untuk membentuk J. [ 18 ] protein yang mengikat secara khusus untuk dasar ini telah diidentifikasi [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] protein ini tampaknya jauh kerabat onkogen Tet1 yang terlibat dalam patogenesis leukemia myeloid akut . [ 22 ] J muncul untuk bertindak sebagai sinyal terminasi untuk RNA polimerase II . [ 23 ] [ 24 ]
Alur besar dan kecil dari DNA . Minor groove adalah tempat pengikatan pewarna Hoechst 33258 .
grooves
Helai heliks Twin membentuk tulang punggung DNA . Helix ganda yang lain dapat ditemukan menelusuri spasi , atau alur , antara helai . Void ini berdekatan dengan pasangan basa dan dapat memberikan situs pengikatan . Sebagai untaian tidak simetris terletak dengan menghormati satu sama lain , alur yang tidak merata berukuran . Salah satu alur , alur utama , adalah 22 Å lebar dan yang lainnya , alur kecil , adalah 12 Å lebar . [ 25 ] Sempitnya alur kecil berarti bahwa tepi basis yang lebih mudah diakses dalam alur utama . Akibatnya , protein seperti faktor transkripsi yang dapat mengikat urutan tertentu dalam DNA beruntai ganda biasanya membuat kontak ke sisi basis terbuka di alur utama . [ 26 ] Situasi ini bervariasi dalam konformasi yang tidak biasa dari DNA dalam sel (lihat bawah ) , tetapi alur besar dan kecil selalu ditunjuk untuk mencerminkan perbedaan dalam ukuran yang akan terlihat jika DNA memutar kembali ke bentuk B biasa .
Struktur kimia DNA . Ikatan hidrogen ditampilkan sebagai garis putus-putus .
DNA adalah polimer panjang yang terbuat dari unit berulang yang disebut nukleotida . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] DNA pertama kali diidentifikasi dan diisolasi oleh Friedrich Miescher dan struktur helix ganda DNA pertama kali ditemukan oleh James Watson dan Francis Crick . Struktur DNA semua spesies terdiri dari dua rantai heliks masing-masing melingkar putaran sumbu yang sama , dan masing-masing dengan pitch dari 34 angstrom ( 3.4 nanometer ) dan radius 10 angstrom ( 1,0 nanometer ) . [ 6 ] Menurut penelitian lain , ketika diukur dalam larutan tertentu , rantai DNA diukur 22 hingga 26 angstrom lebar ( 2,2-2,6 nanometer ) , dan satu unit nukleotida 3,3 Å diukur ( 0,33 nm) panjang . [ 7 ] Meskipun setiap unit berulang individu sangat kecil , polimer DNA dapat akan molekul yang sangat besar yang berisi jutaan nukleotida . Sebagai contoh, kromosom manusia terbesar , kromosom nomor 1 , terdiri dari sekitar 220 juta pasangan basa [ 8 ] dan 85 mm panjang .
Dalam organisme hidup DNA biasanya tidak ada sebagai molekul tunggal , tapi [ 9 ], bukan sebagai sepasang molekul yang dipegang erat bersama-sama. [ 10 ] Kedua untaian panjang menjalin seperti anggur , dalam bentuk heliks ganda . Mengulangi nukleotida mengandung kedua segmen tulang punggung dari molekul , yang memegang rantai bersama-sama , dan nucleobase , yang berinteraksi dengan untai DNA lainnya di helix . Sebuah nucleobase terkait dengan gula disebut nukleosida dan basis terkait dengan gula dan satu atau lebih gugus fosfat disebut nukleotida . Sebuah polimer yang terdiri dari beberapa nukleotida terkait ( seperti dalam DNA ) disebut polinukleotida a . [ 11 ]
Tulang punggung dari untai DNA terbuat dari bolak residu fosfat dan gula . [ 12 ] Gula dalam DNA adalah 2 - deoksiribosa , yang merupakan pentosa ( lima karbon ) gula . Gula bergabung bersama oleh gugus fosfat yang membentuk ikatan fosfodiester antara atom karbon ketiga dan kelima dari cincin gula yang berdekatan . Obligasi asimetris ini berarti sebuah untai DNA memiliki arah . Dalam double helix arah nukleotida dalam satu untai berlawanan dengan arah mereka dalam untai lainnya : helai antiparalel . Ujung-ujung asimetris untai DNA disebut 5 ' ( lima prime ) dan 3 ' ( tiga perdana ) berakhir , dengan ujung 5 ' memiliki gugus fosfat terminal dan 3 ' mengakhiri gugus hidroksil terminal . Salah satu perbedaan utama antara DNA dan RNA adalah gula , dengan 2 - deoksiribosa pada DNA digantikan oleh alternatif pentosa gula ribosa pada RNA . [ 10 ]
Satu bagian dari DNA . Basis terletak horizontal antara dua untai spiral . [ 13 ] ( versi animasi ) .
The DNA helix ganda distabilkan terutama oleh dua kekuatan : . Ikatan hidrogen antara nukleotida dan basis - susun interaksi antara nucleobases aromatik [ 14 ] Dalam lingkungan berair sel , obligasi π terkonjugasi basa nukleotida menyelaraskan tegak lurus terhadap sumbu DNA molekul , meminimalkan interaksi mereka dengan shell solvasi dan oleh karena itu , energi bebas Gibbs . Empat basa yang ditemukan pada DNA adalah adenin ( disingkat A ) , sitosin ( C ) , guanin ( G ) dan timin ( T ) . Keempat basa yang melekat pada gula / fosfat untuk membentuk nukleotida lengkap , seperti yang ditunjukkan untuk monofosfat adenosin .
klasifikasi nucleobase
The nucleobases diklasifikasikan menjadi dua jenis : purin , A dan G , yang menyatu lima dan senyawa heterosiklik beranggota enam , dan pirimidin , cincin beranggota enam C dan T. [ 10 ] Sebuah nucleobase pirimidin kelima , urasil ( U ) , biasanya mengambil tempat timin pada RNA dan berbeda dari timin dengan kurang gugus metil pada cincin tersebut . Selain RNA dan DNA sejumlah besar buatan analog asam nukleat juga telah dibuat untuk mempelajari sifat asam nukleat , atau untuk digunakan dalam bioteknologi . [ 15 ]
Urasil biasanya tidak ditemukan dalam DNA , yang terjadi hanya sebagai produk pemecahan dari sitosin . Namun di sejumlah bakteriofag - bakteriofag Bacillus subtilis PBS1 dan PBS2 dan Yersinia bakteriofag PIR1 - 37 - . Timin telah diganti dengan urasil [ 16 ]
Basis J ( beta - d - glucopyranosyloxymethyluracil ) , bentuk modifikasi dari urasil , juga ditemukan di sejumlah organisme : the flagelata Diplonema dan Euglena , dan semua kinetoplastid genera [ 17 ] Biosintesis J terjadi dalam dua langkah : pertama di langkah timidin tertentu dalam DNA diubah menjadi hydroxymethyldeoxyuridine ; . dalam HOMedU kedua glikosilasi untuk membentuk J. [ 18 ] protein yang mengikat secara khusus untuk dasar ini telah diidentifikasi [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] protein ini tampaknya jauh kerabat onkogen Tet1 yang terlibat dalam patogenesis leukemia myeloid akut . [ 22 ] J muncul untuk bertindak sebagai sinyal terminasi untuk RNA polimerase II . [ 23 ] [ 24 ]
Alur besar dan kecil dari DNA . Minor groove adalah tempat pengikatan pewarna Hoechst 33258 .
grooves
Helai heliks Twin membentuk tulang punggung DNA . Helix ganda yang lain dapat ditemukan menelusuri spasi , atau alur , antara helai . Void ini berdekatan dengan pasangan basa dan dapat memberikan situs pengikatan . Sebagai untaian tidak simetris terletak dengan menghormati satu sama lain , alur yang tidak merata berukuran . Salah satu alur , alur utama , adalah 22 Å lebar dan yang lainnya , alur kecil , adalah 12 Å lebar . [ 25 ] Sempitnya alur kecil berarti bahwa tepi basis yang lebih mudah diakses dalam alur utama . Akibatnya , protein seperti faktor transkripsi yang dapat mengikat urutan tertentu dalam DNA beruntai ganda biasanya membuat kontak ke sisi basis terbuka di alur utama . [ 26 ] Situasi ini bervariasi dalam konformasi yang tidak biasa dari DNA dalam sel (lihat bawah ) , tetapi alur besar dan kecil selalu ditunjuk untuk mencerminkan perbedaan dalam ukuran yang akan terlihat jika DNA memutar kembali ke bentuk B biasa .
Langganan:
Postingan (Atom)